的。

1914年有一段時間大家有些擔心，因為只發現了3個連鎖群，而果蠅的染色體可以明顯觀察到至少4對。的確，4號染色體很小，但摩爾根預言，一定還有個第四連鎖群存在。果然，他的一個學生H·J·馬勒不久發現了彎翅突變，這是4號染色體上第一個基因。後來發現的與彎翅一道分離的基因只有很少幾個。所以，每個連鎖群的基因數同它們所屬的染色體對的長度是成比例的。

關於小翅的材料，摩爾根之所以決定暫不發表，其原因可能是他當時不能解釋這樣一個事實：一方面，小翅和白眼都是限性性狀，或者叫做伴性性狀，這是因為它們的基因都在性別因子即性染色體上；另一方面，在染色體配對時，這兩個性狀有時候又互不相干。換句話說，有些果蠅，它們的母本在同一條染色體上帶有白眼和小翅基因，但它們不僅生出了白眼小翅的雄蠅，而且還生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的後代。所以，實際上這兩個性狀雖然都被認為是由伴性基因決定的，但它們的遺傳卻表現出一定程度的獨立性。

後來，摩爾根想出了一種解釋來說明這兩個限性基因沒有連鎖在一起分離的原因：也許它們雖然同在X染色體上，但彼此沒有緊靠在一起。如果這兩條調染色體像其他幾對染色體一樣在減數分裂時交換它們的基因，染色體上相隔較遠的更有可能交換，對於緊靠在一起的兩個基因，它們互換的可能性則不大。

染色體之間交換基因的過程叫“互換”，兩個因子保持在一起的傾向叫“連鎖”。這兩個術語都是摩爾根創造的。如果把這一過程與玩紙牌相比，其中的道理就更容易理解了。基因是特定的獨立的單位，好像是一張張紙牌，玩的時候，不會互相融合。在減數分裂期間，每對染色體靠在一起，父本的染色體和母本的染色體就好像兩疊紙牌，“洗”過一遍即發生基因互換。一疊牌中兩張牌靠得越近，經過一次洗牌把它們分開的可能性就越小。事實上，洗一次牌，把原來緊鄰的兩張牌分開的機率只有2％，而98％的機會是仍挨在一起。

摩爾根稱之為“互換”的這樣一種染色體間的物質交換，一些學者早已提出過這一可能性，他們是薩頓、威爾遜、洛克、唐卡斯特，但摩爾根同他的學生A·H·斯特蒂文特從遺傳學的角度提出了證明，而且他們進一步提出了一種獨到的見解：基因之間的距離（僅幾百萬分之一英寸）以及它們的排列順序可以根據遺傳學上的雜交實驗結果推算出來。也就是說，分離時表現出的獨立性越大，那麼就可以設想基因在同一條染色體上相距越遠。當然，分離時兩個基因完全不相干就意味著它們處於不同的染色體上，要不然就是雖在同一染色體上但相距太遠。斯特蒂文特這樣寫道：

“1911年下半年……我突然想到，連鎖緊密程度的差異

（摩爾根當時已經指出是由於基因空間分佈的不同造成的）也

許可以用來測量染色體上呈直線分佈的基因的順序。我回到

家裡，顧不上做我大學課程的作業，花了大半夜時間畫出了第

一張染色體圖，其中包括伴性基因y（黃體色）、w（白眼）、v

（硃砂眼）、m（小翅）和r（殘翅）。這張圖上的基因順序和後來的

標準染色體圖一樣，它們的相對距離也和標準圖大體一致。“

摩爾根和他的研究小組著手測量（或者應該說是根據基因互換的頻率來推算）所有的突變基因相互間的距離。他們搞得非常精確，畫出的染色體圖（指的是基因在染色體上的排列圖）經過半個世紀後仍然基本保持原樣。英國遺傳學家J·B·S·霍爾丹曾建議把這種度量單位定名為“摩爾根”。例如，斯特蒂文特發現黃體基因距白眼基因1·5厘摩ff‘ta，白眼基因距二叉脈基因5·4厘摩爾根。二叉脈基因同黃體基因的距離是6·9厘摩爾根，可見它們位於白眼基因的兩側。1911年9月10日出版的《科學》雜誌上發表了由摩爾根一人署名的理論性文章，闡述有關連鎖問題的初步研究結果。一般人認為這是最早的關於果蠅遺傳研究的最重要的兩篇論文之一。摩爾根在文中寫道：

“孟德爾遺傳定律是建立在單位性狀遺傳因子隨機分離的假設之上的。孟德爾式遺傳所特有的兩個或兩個以上性狀的典型分離比例（如9：3：3：1等）正是基於這樣的假設。最近幾年出現了一些新情況，當涉及到兩個或兩個以上性狀時，出現的分離比例與孟德爾的隨機分離假說不符。最明顯的例子是符尺蠖和果蠅以及幾種家禽的限性遺傳，必須承認在其